1. Sissejuhatus, proteiini fraktsioonid

Eestis ja ka mujal maailmas kasutati veistele proteiini normeerimiseks pikka aega peamiselt seeduval proteiinil põhinevaid söötmisnorme. Seeduva proteiini normide kasutamine tõi aga endaga automaatselt kaasa kaks põhimõttelist viga:
1) Sisuliselt ei ole seeduva proteiini leidmise metoodika päris õige. Katseliselt leitakse sööda seeduva proteiini osa söödaga saadud ja roojaga väljutatud proteiini vahena:

SPR = KPR - RPR, kus


SPR - seeduva proteiini kogus,
KPR - proteiini kogus, mida loom ratsiooniga sai,
RPR - roojaga eritatud proteiini kogus.


Kuna aga roojas ei sisaldu mitte ainult vahetult söödast pärinev seedumatu proteiin, vaid ka endogeenne proteiin (irdunud sooleepiteeli rakud, seedeensüümide jäägid) ja jämesoole mikroobne proteiin, siis saadakse söödaproteiini seeduvuse näitajad alati väiksemad kui nad on tegelikult (joonis 1)*.   

 

* vajuta   

Eriti mõjutab see suhteliselt madala lämmastikusisaldusega söötade proteiini seeduvuse näitajaid. Näiteks saadakse sellise metoodika kohaselt kvaliteetse odrapõhu, mis sisaldab 2...4 % proteiini, proteiini seeduvuseks maksimaalselt 20 %, kuigi tegelikult seedub odrapõhu proteiin tunduvalt paremini.


2) Söödas sisalduvat proteiini saab jaotada nelja kategooriasse, millest loomade proteiinivajaduse katmise seisukohalt on olulised kolm esimest:

a) Eesmaos lahustuv proteiin, mille moodustavad globulaarsed valgud ning lihtsad lämmastikulised ühendid. Vatsas lõhustuvateks globulaarsete valkude rühmadeks on peamiselt albumiinid ja globuliinid. Lihtsatest lämmastikulistest ühenditest kuuluvad
sellesse proteiini rühma ka näiteks söötades sisalduvad nitraadid ning söötmispraktikas proteiiniallikana kasutatavad karbamiid ja ammooniumisoolad.

b) Eesmaos vatsamikroobide seedeensüümide toimel lõhustuv proteiin. Sellese fraktsiooni kuulub põhiliselt sööda valguline (aminohappeline) osa. Nimetatud kahe proteiini fraktsiooni lahustumise ja lõhustumise vahe- ning lõpp-produkte (peptiidid,aminohapped, ammoniaak) saab oma elutegevuses kasutada vatsa mikrofloora ja fauna.

c) Eesmaos lõhustumatu proteiin, mis lõhustub ja imendub peensooles looma seedeensüümide toimel. Keskmiselt sisaldub lehmade tavapäraste söödaratsioonide proteiinis 60...80 % vatsas lõhustuvat ja 20...40 % vatsas lõhustumatut proteiini. See aspekt jääb seeduva proteiini normeerimisel samuti arvestamata.

d) Eesmaos lahustumatu ja lõhustumatu ning ka peensooles seedumatu proteiin. Sellesse rühma kuuluvad lämmastikulised ühendid, mis on seotud rakukestaainetega, eeskätt ligniiniga. Nimetatud proteiini fraktsiooni sisaldus söötades, eeskätt rohusöötades, sõltub peamiselt kasutatud algmaterjali vanusest s.t. koristusaegsest kasvufaasist.Taime vananedes rakukesta ainete hulk kasvab, samuti suureneb rakukesta ainetega seostunud proteiini hulk (joonis 2)*.

* vajuta 

Eesmaos lahustumatu ja lõhustumatu ning seedeensüümide toimele mittealluv on samuti fibrillaarne valk (kollageenid, elastiinid, keratiinid, müosiinid). Kuna fibrillaarsed valgud on peamiselt loome päritoluga, siis ei oma need mäletsejaliste proteiinse toitumise seisukohalt olulist tähtsust.

 

2. Metaboliseeruva proteiini mõiste

Ülaltoodud põhjustel on paljudes põllumajandusmaades seeduva proteiini normeerimisest loobutud ning mindud üle metaboliseeruva proteiini normeerimisele, kui kaasaaegsemale ja looma vajadusi täpsemalt arvestavale. Päris ühest definitsiooni metaboliseeruva proteiini mõistele antud ei ole, kuna eri maades kasutatakse vastavate näitajate leidmiseks mõnevõrra erinevaid metoodikaid. EMÜ söötmise osakonnas tehtavate söödaanalüüside käigus arvutatakse metaboliseeruva proteiini sisalduse näitajad alates aastast 2001. Selleks kasutatakse Soome põllumajandusteadlaste poolt väljatöötatud süsteemi, mida on söötmise oskonna teadlaste poolt veidi täiendatud.
(Samadest arvutusvalemites lähtub ka piimalehmade söötmise programm.)

Nii Soome, Rootsi kui ka paljude teiste maade süsteemide kohaselt loetakse metaboliseeruvaks proteiiniks peensooles tõeliselt imenduvaid aminohappeid piirangutegureid arvestamata. Skandinaavia süsteemis kasutatakse metaboliseeruva proteiin tähisena lühendit AAT, mis tuleneb inglisekeelsest mõistest amino acids absorbed truly (tõeliselt imendunud aminohapped).

Metaboliseeruva proteiini arvutusskeemi paremaks mõistmiseks tuleb teada, millised protsessid toimuvad söödas sisalduva proteiiniga mäletsejaliste, antud juhul veise, seedetraktis. Nagu teada mõistetakse loomakasvatuses proteiini all kõiki lämmastikku sisaldavaid ühendeid, milleks on valgud, peptiidahelad s.t. valgumolekuli fragmendid, vabad aminohapped, lihtsad lämmastikulised ühendid (karbamiid, ammooniumisoolad) jne.

Looma poolt söödud sööda esimene laiaulatuslik ümbertöötlemine toimub eesmaos. Hüdrolüüsi- ja sünteesiprotsessides on kasutatav ainult lahustuv ja lõhustuv proteiini osa. Proteiin s.h. ka lõhustuv valk fermenteeritakse vatsamikroobide seedeensüümide toimel suures ulatuses kuni ammoniaagi ja süsinikskelettideni. Ammoniaagist ja süsinikskelettidest sünteesivad vatsamikroobid liigispetsiifilisi aminohappeid s. t. valke. Seetõttu ei saa mäletsejaliste puhul rääkida mingi aminohappe puudusest organismis, kuna vatsamikroobid suudavad sünteesida
ammoniaagist ja süsinikskelettidest piisavalt ka selliseid aminohappeid, mida söödaproteiinis on vähe või pole üldse.
Lihtsad lämmastikühendid, näiteks karbamiid, mis lahustuvad vatsavedelikus kergesti, on mikroobsetes sünteesiprotsessides vahetult
kasutatavad. Piiravaks teguriks, mis mõjutab vatsamikroobide sünteesiprotsesside efektiivsust on vatsamikroobidele kättesaadav energia. Energia vähesuse korral jääb osa lõhustumisprotsessides tekkinud ammoniaagist mikroobse valgu sünteesil kasutamata. See imendub läbi vatsaepiteeli verre, muundatakse neerudes karbamiidiks ning väljutatakse organismist uriiniga. Vähene osa vatsast verre imendunud
ammoniaagist pöördub vatsa tagasi süljes sisalduva karbamiidina. Veise puhul on sülje karbamiidi osatähtsus minimaalne, ulatudes mõne protsendini. Teistel mäletsejalistel, näiteks lambal, võib sülje karbamiidi sisaldus olla aga tunduvalt suurem, ulatudes kuni 20% -ni.
Seega vatsas lõhustuva söödaproteiini kasutamise efektiivsus sõltub ühelt poolt proteiini lõhustumise kiirusest ja ulatusest ning teiselt poolt vatsamikroobidele kättesaadava energia hulgast, mis on vajalik proteiini lõhustumisproduktide sidumiseks mikroobide rakuvalku.
Järgmise etapina jõuab söödas sisalduv vatsas lõhustumatu proteiin ning eesmaos lahustunud ja lõhustunud proteiinist sünteesitud mikroobne proteiin peensoolde. Peensooles toimub klassikaline valkude seede seedeensüümide (pepsiin, soolhappelises keskkonnas) toimel. Seedeensüümide toimel lagundatakse valgud aminohapeteni, mis imenduvad. Viimased uuringud on näidanud, et soolkanalisse võib jõuda ka mõningane kogus eesmaos proteiini hüdrolüüsil vabanenud peptiididest ning aminohapetest, ilma, et mikroorganismid neid ammoniaagiks lagundaks või oma kehavalgu sünteesiks kasutaks. Vatsast lõhustumatult peensoolde jõudnud peptiidid ja aminohapped imenduvad ja on looma ainevahetusprotsessides vahetult kasutatavad. Mõningane osa söödas sisalduvast ning ka eesmao mikroobsest proteiinist on peensooles seedumatu. See proteiini osa väljutatakse organismist roojaga. Roojas sisaldub peale söödast ja eesmao mikroobsest massist pärineva proteiini ka jämesoole mikroobne proteiin ja endogeenne proteiin (seedeensüümide jäägid, sooleepiteeli irdunud rakud).
Sööda metaboliseeruva proteiini sisalduse leidmiseks kasutatakse järgmiseid põhivalemeid:


AAT = PR • (1 - k1) • k2 • k3 + SSV • k4 • 6,25 • k5 (Rootsi)


AAT = PR • (1 - k1) • k2 • k3 + k4 • [SSV + (k1 • PR)] • k5 • k6 (Soome)


MP = TP • (1 - LPO) • ahmlp • Smlp + MV • [SSV + (LPO • TP)] • Smv • ahmv

Valemites arvestatakse proteiini seedumise kõikide etappidega ning need sisaldavad vajalikke kordajaid vastavate etappide iseloomustamiseks. Kolmas valem on dubleeritud vastavalt Eestis kasutatavate tähistega: Metaboliseeruva proteiini koguse kalkuleerimiseks on vaja teada kuut kordajat: Kordaja k1 (LPO) näitab kui palju sisaldub söödaproteiinis vatsas lahustuvat ja lõhustuvat proteiini. Kordaja k2 (ahmlp) näitab, milline on vatsas lõhustumata jäänud proteiinis aminohapete osakaal. Kordaja k3 (Smlp) abil leitakse, milline osa vatsas lõhustumatu proteiini aminohapetest seedub peensooles. Kordaja k4 (MV) abil leitakse eesmaos moodustunud mikroobse proteiini kogus. Kordaja k5 (Smv) näitab, milline on mikroobse valgu seeduvus peensooles ning kordaja k6 (ahmv) aminohapete osakaalu mikroobses proteiinis. Ülaltoodud kaks valemit erinevad mikrobiaalsel teel moodustunud aminohapete koguse kalkuleerimise osas.

 

3. Kordaja k1

Vatsas lõhustuva proteiini osatähtsus sööda toorproteiinist. Proteiini lahustuvus ja lõhustuvus eesmaos on küllaltki varieeruv suurus. See sõltub söödaliigist, momendi vatsakäärimise olukorrast (vatsa mikrofloora- ja fauna liigiline koosseis sõltub söödetava ratsiooni struktuurist), rohusöötade koristusaegsest kasvufaasist ning väetusfoonist (suured lämmastikväetiste kogused tõstavad taimedes sisalduva mittevalgulise lämmastiku hulka).

Vatsa mikroorganismidest omavad proteiini lõhustamisel kõige suuremat tähtsust bakterid, seejuures 40 % bakteritüvedest on proteolüütiliselt aktiivsed. Mikroorganismid lagundavad valke etapiviisiliselt. Esmalt valgumolekulid ja pikad polüpeptiidahelad lagundatakse ekstratsellulaarselt (rakuväliselt) peptiidide ja vabade aminohapeteni, seejärel imenduvad need bakterrakku, kus toimub lõplik hüdrolüüs.
Rakusisese (intratsellulaarse) hüdrolüüsi käigus saab eristada 5 protsessi: 1) peptiidide hüdrolüüs aminohapeteks, 2) aminohapete kasutamine baktervalgu sünteesiks, 3) aminohapete lagundamine ammoniaagiks ja süsinikskelettideks, 4) ammoniaagi kasutamine aminohapete sünteesiks, 5) liigse ammoniaagi difusioon rakukestast. Katseliselt on selgitatud, et mitte kõik bakteriliigid ei kasuta aminohapete
sünteesil ammoniaaki võrdse efektiivsusega. On selgunud, et mõningad bakteriliigid kasvavad intensiivsemalt siis, kui nende lämmastiku allikaks on aminohapped.

Bakterite kõrval osalevad söödaproteiini hüdrolüüsil ka vatsas olevad ainuraksed. Võrreldes bakteritega hüdrolüüsivad ainuraksed lahustumatuid proteiine efektiivsemalt. Seejuures lagundatakse peptiidid rakusiseselt aminohapeteni, mida kasutatakse ainurakse kehaomaste valkude sünteesil. Ainuraksed ei ole võimelised sünteesima aminohappeid ammoniaagist.

Kordaja k1 e. proteiini vatsalõhustuvuse näitaja on metaboliseeruva proteiini  süsteemis üks olulisemaid. Kui sellega eksitakse võib kogu süsteem osutuda kõlbmatuks. Tabelis 1* on toodud mõningate söötade proteiini lõhustuvuse keskmised väärtused.

* vajuta 

Tabelist nähtub, et tavaliselt lõhustub söödaproteiinist vatsas üle poole, ulatudes keskmiselt 70...80 %-ni. Teraviljade proteiinist lõhustub vatsas halvemini ainult maisi proteiin. Eriti suures ulatuses lõhustub kvaliteetse karjamaarohu ja silo proteiin, olles vahemikus 75...85 %.
Söötade proteiini vatsalõhustuvust vähendab nn. proteiini protekteerimine (töötlemine mitmesuguste tehnoloogiliste võtetega). Üheks protekteerimise viisiks on kuumutamine. Kuumutamise käigus söödavalgud denatureeruvad ja moodustavad süsivesikutega ristsidemeid (Maillardi reaktsioon). See nähtub ka tabelis toodud kalajahu ning liha-kondijahu k1 väärtustest, kuna need produktid on saadud termilise
töötlemise tulemusena. Samuti mõjutab proteiini vatsalõhustuvuse näitajat temperatuur, millega sööta töödeldi. Kui kuumutada sojasrotti 120 ° C juures on selle proteiini vatsalõhustuvus ca 40 %, kui aga 140 ° C juures siis vaid ca 20 %. Teistest lõhustumise vähendamise meetoditest on olulisemad söödavalkude töötlemine aldehüüdide, hapete, aluste, alkoholi või ka tanniiniga. Samuti söödavalkude kapseldamine ja vatsamikroobide proteolüütiliste ensüümide inhibeerimine. Praegusel ajal on söötade proteiini vatsas lõhustuva osa vähendamine aktuaalne probleem, kuna suured kogused lõhustuvat proteiini kõrgetoodanguliste lehmade ratsioonis põhjustavad proteiini kadusid, vatsas mikroobide poolt kasutamata jäänud ammoniaagi näol. Söödaratsioonides proteiiniallikana kasutamist leidnud lihtsad
lämmastikulised ühendid (karbamiid, ammooniumisoolad) lahustuvad vatsas tavaliselt täies ulatuses (100 %). Lõhustumine on väga kiire, seepärast tuleb nende söötmisel eeskirjadest (kogus, söötmisreziim) täpselt kinni pidada, vältimaks karbamiidimürgistuse teket.

 

4. Kordaja k2

See kordaja näitab, kui palju sisaldub vatsas lõhustumatus proteiinis aminohappeid. Mõnedes vanemates metaboliseeruva proteiini süsteemides, seda koefitsienti üldse ei kasutata s.t. arvestatakse ,et vatsas lõhustumatu proteiin on 100 %-lt aminohappeline, mis pole aga kindlasti õige. Rootsi ja Soome süsteemis arvestatakse, et vatsas lõhustumatus proteiinis on aminohappeid kas 85 % jõusöötade või 65 % rohusöötade ja põhu korral.

 

5. Kordaja k3

Vatsas lõhustumatu proteiin jaguneb tinglikult kahte rühma: 1) ligniiniga seotud proteiin, mis on loomorganismis täielikult seedumatu ja 2) valguline proteiin, mis on seedetraktis potentsiaalselt seeduv. Potentsiaalselt seeduv, vatsas lõhustumatu proteiin lõhustub ja imendub peensooles, kuid mitte täielikult. Kordaja k3 näitabki vatsas lõhustumatu proteiini aminohappelist osa, mis seedub ja imendub peensooles.
Selle kordaja osas on erinevate süsteemide lõikes suured erinevused, 66-st-95 %. Rootsi ja Soome arvutusskeemis on antud sellele kordajale väärtuseks 0,82 s.t. vatsas lõhustumatu proteiini aminohapetest seedub ja imendub peensooles 82 %.

 

6. Kordaja k4

Kordaja k1 kõrval on see teine väga olulise tähtsusega koefitsient sööda metaboliseeruva proteiini sisalduse leidmisel. Nimetatud kordaja näitab, kui palju suudavad vatsamikroobid siduda lämmastikku sünteesitavatesse aminohapetesse. Sünteesitavate aminohapete hulk sõltub ühelt poolt proteiini lahustumisel ja lõhustumisel tekkinud laguproduktide (peptiidid, aminohapped, ammoniaak, süsinikskeletid) hulgast ning teiselt poolt mikroobidele kättesaadava energia kogusest (joonis 3)*.



* vajuta 

Jooniselt nähtub, et ka mikroobsetes sünteesiprotsessides kasutatav energia jaguneb kaheks: kiiresti ja aeglaselt kättesaadavaks energiaks. Kiiresti kättesaadava energia allikana tulevad arvesse tärklis ja suhkrud. Kuna vatsas ei ole hapnikku, toimub vatsa mikroorganismides ATP tootmine monosahhariididest vaid glükolüüsi käigus. Seetõttu tarvitavad mikroorganismid glükoosimolekuli täielikul lagunemisel tekkivast     38-st ATP molekulist (lõplikuks hüdrolüüsiks on vajalik hapniku olemasolu) ära vaid 4 ATP molekuli.

Tärklisesisaldus on suur teraviljades, samuti on suhteliselt palju mittestruktuurseid süsivesikuid juurviljades ja kartulis. Tärklises olevatest glükosiidsidemetest suudavad vatsa mikroorganismid hüdrolüüsida vaid α 1→ 4 glükosiidsidemeid, mis esinevad amüloosis, mitte aga α 1→ 6 glükosiidsidemeid, mida esineb hargnenud glükaanahelatega amülopektiinis. Sellest tulenevalt sõltub vatsamikroobidele vajaliku ATP kättesaadavus just amüloosi ja amülopektiini vahekorrast tärklises. Mittestruktuursete süsivesikute sisaldus rohusöötades (silo, hein) on minimaalne.


Aeglaselt kättesaadava energia allikaks on tselluloos ja hemitselluloos. Struktuurseid süsivesikuid sisaldub märkimisväärselt rohusöötades. Mida vanemast algmaterjalist on sööt valmistatud, seda suurem on tema struktuursete süsivesikute sisaldus. Samuti suureneb rohu vananedes selle ligniini ja ligniiniga seostunud tselluloosi ning hemitselluloosi kogus, mis on veise seedetraktis täielikult seedumatu.

Söödas sisalduvad rasvad ja lipiidid ei ole vatsafermentatsioonil energiaallikana kasutatavad. Nende seede toimub peensooles vastavate seedeensüümide (sapinõre, lipaasid) toimel.


Vatsamikroobide sünteesivõime ja söödaproteiini lahustumisel ning lõhustumisel tekkinud ammoniaagi täielikuks ärakasutamiseks on vajalik, et söödaratsioon sisaldaks piisaval hulgal nii mittestruktuurseid (peamiselt tärklis) kui ka struktuurseid (tselluloos, hemitselluloos) süsivesikuid. Kuna erinevatest proteiini fraktsioonidest tekib ammoniaak erineva kiirusega, siis peab sünteesiprotsesside käivitamiseks vajalik energia olema pidevalt kättesaadav. Näiteks põhisöödalise söödaratsiooni korral, mis sisaldab suhteliselt vähe jõusöötasid (segajõusööt, teraviljajahu) ning millele on lehmade proteiinitarbe rahuldamise eesmärgil lisatud karbamiidi, võib suure tõenäosusega oletada, et karbamiidist kiiresti vabanev ammoniaak jääb suures osas vatsamikroobide poolt kasutamata, kuna selleks puudub vajalik kogus energiat.


Näitaja, mille alusel mikroobide poolt sünteesiprotsessides kasutatava energia kogust kalkuleeritakse on süsteemiti erinev. Näiteks Prantsuse metaboliseeruva proteiini (PDI) süsteemis lähtutakse vatsas seedunud orgaanilise aine, Inglise (IDWP) süsteemis vastavalt vatsas fermenteerunud metaboliseeruva energia koguses. Rootsi süsteemis loetakse aga mikroobide põhiliseks energiaallikaks vatsas seeduvaid sööda süsivesikuid. Soome süsteemis on mikroobide energiaallikana vatsas seeduvate süsivesikute kõrval arvestatud ka vatsas lõhustunud proteiiniga. (Eeldatakse, et valgulise proteiini hüdrolüüsil vabanenud aminohapped on mikroorganismidele võimalikuks ATP allikaks.) Vastavasisulistes seedekatsetes pole siiski määratud mitte vatsas seeduvate süsivesikute kogus, vaid süsivesikute seeduvus kogusummas s.t.
kogu seedekanalis seedunud süsivesikute kogus. Seedekatsete tulemusena on jõutud järeldusele, et söödas sisalduvate süsivesikute seede toimub põhiliselt eesmaos. Näiteks toorkiud seedubki põhiliselt ainult eesmaos, lämmastikuta ekstraktiivainetest seedub eesmaos ca 80 % ning ülejäänud seedekanalis vaid ca 20 %. Seega võib väita et sööda süsivesikutest seedub eesmaos ca 85 %. Mõõtes katseloomadel peensoolde kanduvat lämmastikukogust on arvutatud regressioonikordaja kogusummas seedunud süsivesikute (Soome süsteemis lisandub
sellele vatsas lõhustunud proteiin) kohta, mis iseloomustaks vatsamikroobide lämmastiku sidumise võimet. Rootsi süsteemis saadi jõusöödaliste ratsioonide puhul selleks kordajaks 0,020 ja põhisöödaliste ratsioonide korral 0,032. See tähendab, et 1 kg kogusummas seedunud süsivesikute kohta seovad vatsamikroobid oma rakuvalku sõltuvalt ratsiooni tüübist kas 20 g või 32 g lõhustunud söödaproteiini lämmastikku. Rootsi arvutusskeemis on selle kordaja väärtuseks 0,020; Soome süsteemis aga 0,0286.

 

7. Kordaja k5

Kordaja k5 käsitleb mikroobses valgus sisalduvate aminohapete seeduvust. Mikroobse valgu aminohapete seeduvus oleneb söödaratsiooni tüübist, kuna sõltuvalt ratsiooni koostises olevatest söötadest kujuneb välja vatsa mikrofloora ja -fauna liigiline koosseis. Põhisöödalise ratsiooni korral domineerivad vatsas tsellulolüütilised mikroobid, jõusöödalise ratsiooni korral on aga tselluloosi lõhustavate mikro-organismide arv suhteliselt madal, ülekaalus on proteolüütilised mikroobid. Rootsi teadlaste katseandmetest nähtub, et heinaratsioonil seedub mikroobsest valgust pärismaos ja peensooles 82 %, segaratsioonil 82 % ja odra + põhuratsioonil 91 %. Rootsi ja Soome metaboliseeruva proteiini süsteemis arvestatakse, et mikroobse valgu aminohapetest seedub keskmiselt 85 %.

 

8. Kordaja k6

Nimetatud kordaja näitab valgulise proteiini osakaalu mikroobses proteiinis. Mikroobses proteiinis olev lämmastik ei ole ainult valgulise proteiini koostises, suur osa sellest sisaldub ka ribonukleiinhapetes. Soome ja Rootsi süsteemis eeldatakse, et valgulise proteiini osakaal mikroobses proteiinis on 70 %, Suurbritannia süsteemis 75 %, Saksamaal aga 73 %. Erinevus tuleneb eeldatavasti kasutatava söödaratsiooni
struktuurist (erinev vatsa mikrofloora ja –fauna liigiline koosseis). Rohusöödarikaste ratsioonide korral on vatsas ainurakseid enam kui jõusöödarikaste ratsioonide korral. Ainurakse proteiin sisaldab aga oluliselt vähem valku kui bakterraku proteiin.

 

9. Metaboliseeruva proteiini sisalduse arvutamine odra näitel

Oder sisaldab keskmiselt 11,2 % proteiini, 59,6 % kogusummas seeduvaid süsivesikuid ning odra proteiinist lõhustub vatsas 80 % (Söötade tabelite aluse). Odra metaboliseeruva proteiini sisalduseks kujuneb:


AAT(Rootsi) = 112 • (1 - 0,80) • 0,85 • 0,82 + 596 • 0,020 • 6,25 • 0,85 = 78,9 g/kg


AAT(Soome) = 112 • (1 - 0,80) • 0,85 • 0,82 + 0,179 • [596 + (0,80 • 112)] • 0,85 • 0,70 = 88,6 g/kg


Arvutus näitab, et odras on 7,89 resp. 8,86 % metaboliseeruvat proteiini. Seda on isegi rohkem kui seeduvat proteiini, mille sisalduseks on keskmiselt 7,7 %.

 

10. Vatsa proteiini bilanss

Eespool arvutatud metaboliseeruva proteiini kogus ei ole aga praktilises söötmises täielikult aktsepteeritav, kuna ei nähtu kas mikrobiaalse proteiini sünteesi ei mõjuta mõni piirav faktor. Nagu eespool öeldud mõjutab mikrobiaalset aminohapete sünteesi nii lõhustunud söödaproteiini kogus s.o. ammoniaak kui ka vatsamikroobidele sünteesiprotsesside käivitamiseks vajaliku energia s.o. kogusummas seeduvate süsivesikute kogus. Juhul kui söödaproteiini lõhustumisprodukte on vähe, jäävad vatsamikroobid lihtsalt nälga ning ülaltoodud arvutusskeemi kohaselt leitud metaboliseeruva proteiini kogus ei realiseeru. Kui aga limiteerivaks faktoriks on energia s.t. seeduvate süsivesikute vähesus, jääb osa ammoniaagist mikroobide rakuvalku sidumata. Kasutamata jäänud ammoniaak imendub läbi vatsaepiteeli verre, muundatakse neerudes karbamiidiks ning väljutatakse uriiniga. Ka sellisel juhul on tegelikult moodustuva metaboliseeruva proteiini kogus arvutuslikust väiksem. Ülaltoodud kahest limiteerivast faktorist tulenevalt nimetatakse sellisel viisil leitud metaboliseeruva proteiini sisaldust sööda potentsiaalseks metaboliseeruva proteiini sisalduseks. Et leida sööda tegelikku ehk efektiivset metaboliseeruva proteiini sisaldust on kasutusele võetud vatsa proteiini bilansi mõiste (PBV -protein balance value). Vatsa proteiini bilanss leitakse vatsas lõhustunud ja vatsas moodustunud proteiini koguste vahena. Vastavad valemid on järgmised:

 


 PBV (Soome) = PR • k1 – k4 [SSV + (k1 • PR)]


 VPB = TP • LPO – MV [SSV +(LPO • TP)], kus


PBV (VPB) - vatsa proteiini bilanss (g/kg),
PR (TP) - sööda proteiini sisaldus (g/kg),
k1 (LPO) - söödaproteiini vatsalõhustuvuse kordaja,
SSV - kogusummas seeduvad süsivesikud (g/kg),
k4 (MV) - vatsamikroobide lämmastiku sidumise võime,
k6 (ahmv) - aminohapete osakaal mikroobses proteiinis


Mikroobne proteiin ei ole 100 %-lt aminohappeline, selles leidub suhteliselt suures koguses ka näiteks nukleiinhappeid. Mikroobse proteiini koguse leidmisel kasutatakse mõlemas metaboliseeruva proteiini süsteemis kordajat k6 (ahmv). Rootsi süsteemis kasutatakse seda kordajat ainult vatsa proteiini bilansi arvutamisel, metaboliseeruva proteiini arvestuses seda vaja ei lähe.

 

11. Vatsa proteiini bilansi arvutamine odra näitel

 

 PBV(Soome) = 112 • 0,8 - 0,179 [596 + (0,8 • 112)] = - 33,1 g/kg

Arvutustest nähtub, et odrajahu korral on vatsa proteiini bilanss negatiivne s.t. vatsamikroobidele on proteiinisünteesi limiteerivaks faktoriks lõhustuv söödaproteiin, osa seeduvate süsivesikute energiast jääb kasutamata. Juhul kui vatsa proteiini bilanss osutub positiivseks on olukord vastupidine ning limiteerivaks faktoriks on energia s.t. kogusummas seeduvad süsivesikud. Viimasel juhul jääb osa söödaproteiini
lõhustumisproduktidest kasutamata. Rootsi süsteemis leitakse söödale ka efektiivne metaboliseeruva proteiini sisaldus, järgmise valemi abil:

 MPef = MPpot + (k5 • k6 •PBV)


Seega odra efektiivseks metaboliseeruva proteiini sisalduseks kujuneb: 78,9 + (0,85 • 0,7 • - 16,8) = 62,7 g/kg.


Soome süsteemis efektiivse metaboliseeruva proteiini mõistet ei kasutata.

Tabelis 2* on toodud mõningate söötade metaboliseeruva proteiini sisaldused ja vatsa proteiini bilansid lähtuvalt Soome ja Rootsi arvutusskeemidest, tingimusel, et ratsioonis on ainult nimetatud sööt.

* vajuta   

Tabelist nähtub, et tugevasti positiivse vatsa proteiini bilansiga on suure toorproteiini sisaldusega söödad näiteks srotid, kvaliteetsest algmaterjalist rohusöötade vatsa proteiini bilanss on enamasti nõrgalt positiivne. Kuna põhk sisaldab vähe proteiini ning see lõhustub vatsas halvasti on põhu vatsa proteiini bilanss tugevasti negatiivne.

 

12. Metaboliseeruva proteiini normid piimalehmadele, metaboliseeruva proteiini kalkuleerimine ratsioonis

Näiteks energia 0 - bilansil 30 kilogrammise toodangu korral on 600 kg-se elusmassiga lehma päevane metaboliseeruva proteiini tarve  Soome arvutusskeemi kohaselt 1759 g, millest elatustarbenorm on 394 g ning iga kilogrammi piima sünteesimiseks arvestatakse 45,5 g. Metaboliseeruva proteiini kasutamise efektiivsus piima sünteesil sõltub piimatoodangust. Soome süsteemis arvestatakse, et piimatoodangu suurenedes proteiini kasutamise efektiivsus paraneb. Sellest tulenevalt on diferentseeritud ka metaboliseeruva proteiini tarbenorm 1 kg EKM-piima sünteesimiseks. Väiksema kui 15 kg EKM-piima toodangu puhul arvestatakse 1 kg EKM-piima sünteesimiseks 47 g metaboliseeruvat proteiini, 15...35 kg toodangu korral 47...44 g ning 35 kg-st suurema väljalüpsi puhul vastavalt 44 g.

Söödaratsiooni koostamisel ei tohi ratsiooni komponentide metaboliseeruva proteiini sisaldusi vaadelda üksikult. Tabelis toodud metaboliseeruva proteiini sisalduse ja vatsa proteiini bilanssi näitajad iseloomustavad sööta ainult sellisel juhul kui see sööt on loomale ainsaks söödaks. Mitmekomponendilise ratsiooni korral tekib olukord, kus ühest söödast saavad vatsamikroobid rohkem proteiini lõhustumisprodukte s.o. ammoniaaki ning süsinikskelette, ning teisest söödast energiat s.o. süsivesikuid. Seega lehmade söötmisel mitmekomponendilise ratsiooniga üksikute söötade vatsas lõhustuva proteiini ja kogusummas seeduvate süsivesikute näitajad summeeruvad ning sellest tulenevalt leitakse ratsiooni tegelik metaboliseeruva proteiini sisaldus ja vatsa proteiini bilanss summaarsete näitajate alusel.

Vatsafermentatsiooni ja ammoniaagi kasutamise seisukohalt oleks olukord optimaalseim siis, kui vatsa proteiini bilanss on 0 s.t. vatsamikroobid seovad kõik proteiini lõhustumisproduktid oma rakuvalku ning selleks on täpselt vajalik kogus süsivesikuid. Sellist olukorda praktilises söötmises tavaliselt ette ei tule. Ratsioonid tuleks koostada selliselt, et vatsa proteiini bilanss oleks nullilähedane või nõrgalt
positiivne.

 

13. Piima valgu- ja karbamiidisisaldus, karbamiiditest

Juhul kui söödaratsiooni metaboliseeruva proteiini sisaldust ning lehma vatsa proteiini bilanssi ei kalkuleerita on võimalik söödetud ratsiooni kvaliteeti, eeskätt mõju vatsafermentatsioonile, hinnata piimaanalüüsil määratavate valgu- ja karbamiidisisalduse näitajate alusel nn. karbamiidi testiga.

Piima optimaalne karbamiidisisaldus on seni veel küllaltki vaieldav küsimus. Tõestatud on see, et kõrge vere ja piima karbamiidisisaldus (üle 400 mg/l) on loomade tervisele ohtlik. Optimaalse ülempiiri suhtes lähevad aga erinevate uurijate arvamused lahku. Mitmed Saksa teadlased peavad optimaalseks piima karbamiidisislduseks 180...270 mg/l ja tõestavad, et suurema karbamiidisisalduse korral hakkavad ilmnema probleemid lehmade tiinestuvuse ja tervisega. Paljud USA teadlased peavad aga lubatavaks piima karbamiidisisalduse ülempiiriks 350 mg/l. Üheks erinevuste põhjuseks on see, et eri riikides kasutatakse erinevaid söötasid ja söödaratsioone. Loomkatsetega on selgitatud, et vatsas söödaparoteiini lagunemisel tekkinud ja verre imendunud ammoniaaki on maksas raskem kahjutuks karbamiidiks muuta kui looma keha
aminohapete desamiinimisel vabanenud ammoniaaki (endogeenne ammoniaak). Eestis kasutatakse ulatuslikult silorikkaid söödaratsioone, mille proteiin on vatsas kergesti lõhustuv. Seetõttu on meil otstarbekas juhinduda Saksa teadlaste uurimistulemustest. Seega peaks piima karbamiidisisaldus olema 150...270 mg/l piires.


Praktikas pole sellise karbamiidisisaldusega piima tootmine sugugi lihtne, eriti juhul kui soovitakse saada suuri toodanguid. Piima valgusisaldus sõltub geneetilistest teguritest (looma tõug), laktatsioonifaasist ja ka söötmistasemest ning söödaratsiooni struktuurist. Sellest tulenevalt on optimaalsete piima valgusisalduse piirväärtuste väljatoomine söötmise hindamiseks kõigi Eestis kasvatatavate veisetõugude kohta küllaltki komplitseeritud. Antud analüüsiskeemis (karbamiiditest) on võetud optimaalseks piima valgusisalduseks 3,1...3,5 %.

Ülaltoodud näitajad, eelkõige piima karbamiidisisaldus peegeldavad vatsas toimuvaid mikrobiaalseid protsesse. Teades vatsas toimuvaid seedefüsioloogilisi protsesse ning arvestades piima valgu- ja karbamiidisisaldusega on võimalik hinnata söödaratsiooni kvaliteeti ja vastavalt sellele teha vajalikke muudatusi (tabel 3)*.


 

* vajuta 

1) Vatsas lõhustuva proteiini vähesus ning süsivesikute liig. Esineb sagedamini heinatüübilise (ka kuiv silo) ratsiooni korral, kus loomadele
söödetakse palju kergestiseeduvate süsivesikute rikkaid söötasid (teraviljad, kartul, söödapeet jne.). Proteiinsöötasid ei söödeta või kasutatakse vähe. Proteiinsöötade osakaalu suurendamine peaks tõstma ka piimatoodangut. Otsest negatiivset mõju looma organismile selline olukord ei kujuta, kuid kuna ratsioonis on palju kergestiseeduvaid süsivesikuid siis võivad sellist ratsiooni pikka aega saavad loomad
rasvuda.


2) Vatsas lõhustuvate süsivesikute liig. Ka siin võib tegemist olla teraviljade, kartuli või söödapeedi tugeva söötmisega. Kuna piima karbamiidisisaldus on normi piires, siis tuleks piimatoodangu suurendamise eesmärgil osa kergestiseeduvatest süsivesikutest asendada vatsas lõhustumatu tärklisega (maisijahu). Mõju organismile ja looma tervisel vt. punkt 1.


3) Vatsas lõhustuva proteiini ning süsivesikute liig. Selline olukord võib esineda madalatoodangulistel (kuni 20 kg piima päevas) ja laktatsiooni lõppfaasis olevatel lehmadel. Lehmad saavad tarbenormidest enam nii proteiini kui ka energiat. Söödaratsioon vastavusse söötmisnormide ja loomade toodanguga! Lõhustuva proteiini liia (ammoniaak) ellimineerimine koormab liigselt maksa, energia liig soodustab aga ülemäärast rasva ladestumist.


4) Vatsas lõhustuva proteiini vähesus. Olukord on iseloomulik heinatüübilisele söödaratsioonile, kus lehmadele söödetakse lisaks heinale (või kuivale ja proteiinivasele silole) optimaalses koguses kergestiseeduvate süsivesikute rikkaid söötasid. Tavaliselt ei ole ka antud juhul
tegemist suurte piimatoodangutega, kuna vatsas ei jätku ammoniaaki mikroobse proteiini sünteesiks. Proteiinsöötade lisamise korral peaks piimatoodang suurenema. Mõju looma organismile ja tervisele vt. punkt 1.


5) Vatsas lõhustuv proteiin ning süsivesikud on tasakaalus. Vatsaseede seisukohalt on söötmine korraldatud optimaalselt.


6) Vatsas lõhustuva proteiini liig. Sageli viitab vatsas lõhustuva proteiini liig sellele, et lehmadele söödetakse suurtes kogustes madala kuivainesisaldusega proteiinirikast silo. Vatsas tekib palju ammoniaaki, mida mikroorganismid ei suuda ära kasutada. Ratsioonis tuleks osa
silost asendada kas kuivainerikkama siloga, heinaga või isegi põhuga. Samuti on lahenduseks vatsas lõhustuvate süsivesikute lisamine ratsiooni (teraviljad, kartul, söödajuurvili). Suurte piimatoodangute korral, eriti laktatsiooni algfaasis on see küllaltki sagedane olukord. Organismis olev liigne ammoniaak põhjustab probleeme tiinestumisega, pikema aja vältel võib põhjustada aga kroonilist karbamiid mürgitust.

7) Vatsas lõhustuva proteiini ning süsivesikute vähesus. Nimetatud olukorda esineb harva. See viitab lehmade tagasihoidlikule söötmisele, kus
energia- ja proteiinitarve pole kaetud. Lehmade toodang on reeglina madal.

8) Vatsas lõhustuvate süsivesikute vähesus. Situatsioon viitab sellele, et lehmade veres pole piimavalgu sünteesiks piisavalt aminohappeid. Madalamate toodangute korral (20...25 kg päevas) piisab piima valgusisalduse suurendamiseks vatsas lõhustuvate süsivesikute koguse
suurendamisest söödaratsioonis. Suuremate toodangute puhul tuleks suurendada ka vatsas lõhustumatu proteiini osakaalu.


9) Vatsas lõhustuva proteiini liig ning süsivesikute vähesus. Selline olukord on tüüpilisemaid hästi lüpsvate lehmade söötmisel siis kui kasutatakse silorikkaid ratsioone ning suhteliselt vähe jõusöötasid (osatähtsus ratsioonis kuni 40 %). Sageli on silo proteiinirikas, kuid kuivaine vaene. Tuleks suurendada jõusöötade osatähtsust ratsioonis ning asendada osa silost kuivema silo, heina või põhuga. Mõju lehma organismile ja tervisele vt. punkt 3 ja 6.